辐辏反射 自主神经活动的基本形式—内脏反射Ⅱ

栏目:美食 2021-09-16 07:10:35
分享到:

郑达腾康解剖学院

植物神经活动的基本形式是内脏反射,包括内脏-内脏反射、内脏-躯体反射和躯体-内脏反射。正是通过这些反射,身体对内外环境的自主神经调节才得以完成。

比如吃食物时,内脏活动增强,同时内脏供血增加,从而达到更好的消化。当肌肉活跃时,对氧气的需求增加,从而呼吸速度和深度相对增加。

当身体处于寒冷的环境中时,周围的血管会收缩,以减少身体表面的热量损失。

在神经系统的进化过程中,出现了神经网络和神经节,它们是能够引起刺激反应的神经活动形式。在高等动物中,这种古老的反应形式仍然存在于神经反应的活动中。比如内脏反射活动中的肠肌反射就是这种情况;即使将分布在胃肠道的神经全部切除后,当胃肠道受到刺激时,仍可引起蠕动。

一般认为这是胃肠壁内神经节和神经丛完成的局部反射,即感受器的兴奋冲动可直接被神经节内神经元替代,通过传出神经影响效应器的活动。然而,在解剖学上还没有确定在粘膜下丛中有传入神经元和纤维只起局部作用。

因此,有人认为这种反射在某些情况下可能是轴突反射。

此外,内脏反射活动也是由轴突反射引起的,即来自受体的兴奋,也可以通过神经元轴突的分支到达另一部分的神经末梢,某些化学物质由神经末梢释放,进而影响效应器的活动。

例如,皮肤刺激可能导致皮下血管扩张,这可能是轴突反射的结果。

许多内脏反射弧穿过脊髓或延髓的自主神经调节中心。许多内脏反射到达丘脑,或从丘脑向下丘脑或大脑皮层发送脉冲,这些内脏反射被提高到间脑或皮层的水平。

当皮层的某些区域受到电刺激时,可以显示内脏反应。

几种内脏反射及其反射弧描述如下:

光瞳反射

光直接照射一只眼睛,引起两侧瞳孔缩小反应,称为瞳孔对光的逆反射。瞳孔对光的反射是身体内脏的反射。受体是视网膜的视杆和视锥。

来自这些细胞的传入冲动通过双极细胞、神经节细胞、视神经、视神经束和上丘臂到达前壁区,经转换后到达同侧和对侧动眼神经副核。

转换后,动眼神经发出的纤维经副核跟随动眼神经到达睫状神经节。转换后,由神经节后纤维组成的短睫状神经进入眼球,部分纤维到达瞳孔,到达瞳孔括约肌,使瞳孔缩小。

目前只知道瞳孔对光反射的路径是由视神经、顶前区、动眼神经通过副交感神经核和睫状神经节完成的。但细节仍不完全清楚。

众所周知,所涉及的基本结构可能包括:

视网膜神经节细胞的轴突经视神经、视交叉、视束、上丘臂到达顶前区,其中部分纤维交叉,其他纤维不交叉,可直接到达顶前区,也可接力于外侧膝状体或前膝状体,再到达顶前区;

顶前区神经元轴突向同侧动眼神经副核突出,部分纤维经后连合交叉至对侧动眼神经副核,或经中脑腹导水管交叉至对侧动眼神经副核。

双侧动眼神经的副核发出节前纤维,经动眼神经中继至睫状神经节。

睫状神经节向瞳孔括约肌发出神经节后纤维。

瞳孔对光反射的一个特点是双边效应,即当强光突然照射到一只眼睛时,会立即引起眼睛的瞳孔缩小,这就是所谓的对光的直接反射。

同时对侧眼也有瞳孔缩小,称为光的间接反射。

这种一个瞳孔受光刺激,对侧瞳孔同时收缩的现象,是由于视束中的光反射纤维穿过下丘脑到达顶前区,转换后发出的纤维要么同侧,要么交叉到对侧动眼神经副核。

因此,如果光线刺激两侧视网膜的任何一半,都会导致两侧瞳孔收缩。

光反射路径中各个环节的某些部分受损可能导致瞳孔光反射受阻:

一条视神经受损,光的直接反射消失,但光的间接反射存在;

后连合受损,存在直接光反射,间接光反射减弱,说明后连合不是顶盖一侧前区到动眼神经另一侧副核的唯一通路,也提示视交叉在间接光反射中的作用至少相当有限;

当一侧动眼神经受损时,患眼的直接和间接光反射消失,对侧眼的光反射正常。

此外,顶前区还接收上丘和大脑皮层之间的纤维连接,所以就瞳孔反射光而言,似乎不是一个简单的中继站。

调整-集体反思

当双眼从远到近凝视一个物体时,晶状体的曲率变大,瞳孔缩小,双眼视轴会聚于中线。这一系列视觉反射称为调节-收集反射。

这种反射的意义在于:晶状体的曲率变大,屈光力加强,可以使物像刚好落在视网膜上;瞳孔缩小可以减少入射眼的量,减少屈光系统的球差和色差;当双眼视轴会聚于中线时,物体图像仍能落在双眼视网膜的对称位置上。

简而言之,以上三个方面的回答有助于使观看的对象更加清晰。

调节-集体反射的通路与光反射不同,也涉及视觉皮层。

这种反射的传入通路是视觉和内直肌向视皮层中心的收缩冲动。来自区域17的纤维到达区域19,然后来自区域19的纤维间接和直接到达中脑动眼神经的正中核、缩核和睫状核。

从散瞳核和睫状核发出的节前纤维经动眼神经进入眼眶,交换睫状神经节内的神经元,其节后纤维到达瞳孔括约肌和睫状肌,使瞳孔缩小、晶状体增厚,从而实现瞳孔调节反射;动眼神经正中核发出的纤维通过双侧动眼神经到达双眼直肌,使双眼眼球转向鼻侧,完成集体反射。

因此,瞳孔调节反射和集体反射同时并存。临床上,光的反射消失,调节反射存在,即阿伦尼乌斯瞳孔,可能是顶盖前区受损,调节反射路径仍完整。

瞳孔放大反射

在黑暗的环境中,颈部外侧部分的皮肤受到刺激,愤怒和极度疼痛,瞳孔可以扩大。

该反射的传入通路和中枢连接尚不清楚。可能是视觉冲动经顶盖脊髓束到达上胸段脊髓内侧外侧核,从中发出的节前纤维到达颈上神经节,节后纤维经颈内动脉交感神经丛,最后经三叉神经分布于散瞳肌和睑板肌。

疼痛引起瞳孔扩大的传入纤维经脊髓顶束到达中脑顶腺,再经脊髓顶束到达上胸段脊髓内侧外侧核。

由情绪激动引起的瞳孔扩大的路径是来自额叶皮层的下行纤维。下行纤维在下丘脑后外侧部中继后,经背侧纵束中继至脑干下部网状结构,再经网状脊髓束,最后到达脊髓内侧外侧核。来自该核的节前纤维到达颈上神经节,其节后纤维分布在扩张的瞳孔中。

上述路径的任何损伤都会引起瞳孔收缩和上睑下垂,称为霍纳综合征。然而,脑干损伤引起的霍纳综合征不同于交感节后纤维损伤引起的瞳孔收缩。

给予脑干损伤的肾上腺素不会引起明显的瞳孔放大;而交感神经节后纤维注射肾上腺素后,患侧瞳孔常明显扩大。

临床上常用这种方法来鉴别损伤部位是节前还是节后。

瞳孔皮肤反射-睫状脊反射

任何感觉区域的疼痛刺激都会导致瞳孔放大。

临床上,抓握或捏下巴和脸颊的皮肤会引起瞳孔放大反应,称为瞳孔皮肤反射。这也是一种身体内脏反射。

刺激下颌骨或面颊部的皮肤感受器,感觉冲动通过三叉神经的感觉纤维到达三叉神经脊核,从核发出的纤维与网状结构中的细胞形成突起。

然后,纤维从网状细胞发出,通过网状脊髓束到达脊髓上胸段之间的侧柱细胞,形成突触。置换后发出节前纤维,进入交感神经干,经第一、第二胸神经的白色交通支升至颈上神经节细胞。从那时起,节前纤维通过颈内动脉丛和长睫状神经发出,到达扩张的瞳孔。

有人认为,瞳孔皮肤反射的作用原理是通过副核抑制动眼神经引起的。

呕吐反射

呕吐反射是刺激胃等上消化道引起的呕吐反应。

受体位于舌根、咽、胃粘膜、十二指肠和胆囊等。传入神经是脊神经节细胞发出的内脏传入神经纤维,中枢突经后根进入脊髓并上行。

迷走神经下段细胞的传入纤维经迷走神经进入大脑,传递到孤束核,孤束核发出与网状结构相连的纤维。网状结构中细胞的纤维向下到达脊髓颈、胸段的前角细胞,前角细胞的纤维形成颈、胸段的脊神经,包括膈神经至膈肌和肋间神经至腹壁肌。

从孤束核发出的其他纤维到达延髓的呕吐中心。

呕吐中枢的纤维到达迷走神经背核,形成网状脊髓束。

迷走神经背核的纤维通过迷走神经到达胃,中继于胃内神经节的节后纤维使贲门周围的肌肉松弛,使胃平滑肌收缩,网状脊髓束的纤维终止于脊髓下胸段的内侧外侧柱,从纤维发出的内脏交感节前纤维在腹神经节内交换神经元,节后纤维分布于胃,引起幽门括约肌关闭。

在上述神经通路的配合下,呕吐过程完成。