我们常说眼睛是心灵的窗户，这对人类来说是名副其实的。然而，由于生理结构的不同，各种动物眼中的世界与人类的世界大不相同。

既然动物看到的世界和我们的如此不同，它们闻到的又是什么呢？解剖学的发现可能会给出一个答案——

在人类和一些灵长类动物的大脑结构中，用于处理视觉信息的区域总是比其他感知区域大得多，这说明视觉是我们感知世界最重要的方式，但除此之外，在大多数其他动物的大脑中，视觉处理区域只能排在第二位。

家里王兴仁和他的猫主人小心翼翼抽动的鼻子，似乎在提醒我们，这是大多数动物感知世界的主战场。

狗的嗅觉真的比人类强40倍吗？

如今，王兴仁占据了家里一半的宠物。活泼的性格和忠诚的陪伴是大多数主人选择陪伴狗狗的原因。

但作为最早驯化的动物，狗在驯化之初更具实用价值——灰狼祖先遗传下来的社会性和极强的耐力，都让狗成为早期人类狩猎的力量倍增器。

在这个过程中，人类猎人一定发现了狗的另一个隐藏属性——它们的嗅觉非常强，无论受伤的猎物逃多远，猎犬都能跟随留在地上的气息。

一万年后的今天，狗的嗅觉依然发挥着重要作用:边境口岸，缉毒犬镇守国门；在破案现场，警犬助力正义；在抗震救灾中，搜救犬给生命带来希望。

▲相信大家都知道抗震救灾中搜救犬的伟大

虽然狗的嗅觉早已是众所周知的常识，但这种“超级力量”是如何产生的，大家并不知道。

让我们来看看气味是如何产生的。

自然界中的许多物质都能散发出具有独特气味的气味分子，空气或水中随时都有许多这样的气味分子。

当气味分子接触到鼻子内的嗅觉神经末梢时，就会发生“络合”，即神经上的特定受体受到特定气味分子的刺激，产生神经信号。

▲当气味分子接触到鼻子里的嗅觉神经末梢——这就是“络合”

这些信号随后被传送到大脑的特定区域进行处理和分析，然后被传送到大脑皮层，我们的大脑认为它“闻到”了气味。

回顾这个过程，不难发现，我们能闻到什么，或者说我们能闻到这些味道的敏锐程度，是由以下几个因素决定的——

我们的鼻子里有足够多的嗅觉神经末梢，而且足够密集。这两个数值越大，气味分子与神经末梢“络合”的可能性就越大。大脑中专门处理气味信号的区域是否足够强，弱神经刺激后是否能区分不同气味的神经信号？

如果我们把狗和人比较，我们就不能理解狗的强烈嗅觉是从哪里来的。

▲人的嗅觉神经总面积只有2~11.5平方厘米左右

虽然大多数狗比人类小得多，但它们的鼻子细长，鼻腔体积比人类大。

更值得一提的是，并不是人鼻子里的每一寸皮肤都含有嗅觉神经——事实上，我们的鼻子大部分都被鼻毛和毛囊所覆盖，嗅觉神经只分布在鼻腔后部以上的一小块皮肤上，总面积约为2~11.5平方厘米。

狗狗完全没有鼻毛，整个鼻腔上下都有嗅觉神经末梢。不同品种犬覆盖神经末梢的皮肤面积可达75~150平方厘米。

很多读者可能会好奇，狗的鼻子根本不可能有150平方厘米。这其实是内部结构不同造成的。

▲与人类相比，狗的鼻子又细又长，内部体积比人类大得多

人鼻腔内部结构非常光滑，仅有的鼻甲骨几乎是一个平板。

犬鼻腔内有三个复杂卷曲的鼻甲，鼻腔内表面积大大增加，不仅为嗅觉神经提供了更宽的“工作空空间”，还进一步减缓了空空气通过鼻腔的速度。

也就是说，空气体中的气味分子可以更从容地接触更多的神经末梢。

人和狗的嗅觉神经末梢大小相差不大，但几十倍的鼻腔面积可以成倍增加狗鼻子里能容纳的神经末梢。

▲几十倍的鼻腔面积让狗狗的嗅觉远远超过人类

人的鼻腔里只有500万个嗅觉神经细胞，而大多数狗能超过1亿个。

对于一些人类长期繁殖的品种，特别是增强嗅觉能力的品种，这个数字还会继续上升。比如猎狐梗的嗅觉神经末梢达到1.47亿，德国牧羊犬的体型和鼻表面积更大，其嗅觉神经末梢甚至可以达到2.2亿。

2.2亿和500万的对比，是网上流传的“狗的嗅觉比人类强40倍”的依据。

然而，这种简单的比较并不准确，因为人和狗在处理气味神经冲动的大脑结构上也有显著差异。

▲德国牧羊犬甚至有2.2亿个嗅觉神经末梢

在人类中，这个脑区被称为“嗅球”，其体积仅占总脑体积的0.01%，而在狗中，这一比例可达2%。

人的大脑虽然比狗的大脑大很多，但也弥补不了近200倍的体积差距。事实上，狗脑中的嗅球细胞数量可以达到2.8 * 10 8，而人脑中的嗅球细胞数量只有2 * 10 7。

“硬件”的差异必然会导致人和狗嗅觉能力的差异。人的嗅觉能力只能识别空气中浓度高于10-4.5 mol的空气味，而狗一般能达到10-6以上。

特别是一些特殊的气味，如α-紫罗兰和丁酸，即使浓度低至10-6 ~-17.68 mol也能被训练过的狗识别出来——也就是说，狗的嗅觉几乎可以达到人类的10万~ 1亿倍。

▲在这样的对比中，狗的鼻子简直就是超人

更有趣的是，虽然狗比人更能识别这些气味，但这只是动物嗅觉奇迹的一角。

空气中“空气味分子-鼻神经末梢-嗅球-大脑皮层”的嗅觉系统是人类嗅觉的唯一途径，但对于狗和其他动物来说，它们有另一个系统来识别一些“无气味的气味”。

而这样的例子更容易在猫主子身上找到。

猫真的不喜欢臭袜子吗？

很多铲土官在家里都跟自家的猫主子开过这样的玩笑——当我们拎着一只臭袜子，让主子们闻闻的时候，主子们会微微张开嘴巴，眯着眼睛，露出一张“辣眼睛”的恶心脸。

当然臭袜子的味道自然不美，但是猫主子们真的是熏出这种表情了吗？

其实不是。

一开始我们说除了人类和一些灵长类动物，大多数哺乳动物的嗅觉加工区是大脑中最重要的感觉区域。

然而，这个区域与人类的“嗅球”并不完全相同。事实上，除了人类拥有的嗅球，他们的大脑中还有一个“附属嗅球”。

▲猫的大脑中还有一个“副嗅球”

副嗅球也由神经连接，但最终并没有通向鼻腔内的普通嗅神经，而是在口鼻交界处靠近犁鼻。

1813年，丹麦解剖学家卢德维格·雅各布森首次在动物身上发现了这一奥秘。他把这里的器官叫做犁鼻器。

在随后的200年里，人们逐渐意识到犁鼻器也是一种嗅觉器官，但它并不习惯于“复杂”空空气中的气味分子。

犁鼻器只会和空气中的激素结合，也就是神经元，这些激素往往能反映动物的身体状态——

如果是异性，是否做好了发情交配的准备？如果是独居动物，另一种同类动物健康吗，我有机会和它争夺这块领地吗？

▲猫、猎豹会故意在树干上留下信息素

在纪录片中，我们经常可以看到独居的猫咪在领地边缘喷尿，其实是为了向那些心怀不轨的人展示自己尿液中的信息素。

在人类层面上，信息素并不是真的有“气味”，但是有犁鼻器的动物会“闻到”信息素的“气味”，这将产生非常明显的影响。

异性的信息素刺激会导致动物快速发情，但如果闻到猫的信息素，老鼠的心跳和血压会迅速上升。很明显，猫的信息素调动了老鼠的新陈代谢，它的身体已经准备好快速逃离这个错误的地方。

▲猫体内的信息素也能调动小鼠的新陈代谢

我们前面说过，动物的犁鼻器位于鼻子和口腔上部之间，很多动物的犁鼻器开口正好在口腔上部。

因此，当我们用臭袜子调戏猫主人时，虽然起泡的气味冲进猫主人鼻子里的嗅觉神经，但猫主人还是愿意微微张开嘴，用鼻犁接受一些信息素——这是我心爱的铲官，让我闻到他的健康气息。

同样，狗也喜欢在人的大腿沟周围嗅嗅，这实际上是在识别从我们的区域释放的信息素。

为什么人类失去了犁鼻器？

在我们看来，用嘴“嗅”出味道是不可思议的，但在动物界，像这样失去犁鼻器的人就不一样了。

在早期的研究中，人们认为犁鼻器是在生物着陆后产生的。然而，近年来，人们发现犁鼻器在两栖动物登陆之前就已经进化了。

那为什么我们人类没有这个能力呢？

其实在人类胚胎中，犁鼻器还是很清晰的，但是随着胎儿的发育，犁鼻器逐渐消失。出生后，犁鼻器已经严重退化，失去了实际功能。

▲在人类胚胎期，犁鼻器清晰可见

是什么导致了这种变化？

事实上，这些失去犁鼻器的动物——也就是人类和一些灵长类动物——与那些进化出红色视觉的动物是一致的。

我们可以假设，在我们与这些灵长类动物的共同祖先进化出红色视觉之后，新的颜色为我们提供了另一种感知世界的能力——

异性准备好交配了吗？看母猴的红屁股就知道了；异性接受我了吗？女孩害羞的脸不言自明。

▲人类视觉的进化进一步影响了嗅觉

至于躲避天敌和寻找猎物，哺乳动物的毛发根本无法合成绿色色素，它们是橙色或灰色的皮毛，足够人类远距离寻找。

微小的视觉变化使人类和一些灵长类动物的犁鼻器逐渐失去进化选择的压力，进而逐渐退化。

家乡是什么味道？

人类之所以只能通过鼻腔感受到真正的气味分子，是因为鼻腔内的神经末梢有嗅觉感受器；王兴仁和猫主子之所以能闻到信息素，是因为它们的犁鼻器有犁鼻器I型和II型受体。

目前与嗅觉相关的神经受体有两种，如2009年才在小鼠犁鼻器中发现的甲酰肽受体，以及鱼类中常见的微量胺受体。

等等！鱼的嗅觉受体？鱼还需要嗅觉吗？你怎么能在水里闻到它？

当然，鱼也能闻到，我们也早就知道了——大家都听说过鲨鱼能闻到血腥味的故事。

▲我们都知道鲨鱼在几公里外就能闻到血腥味

我们感到奇怪的原因也是由于我们自身生理结构的认知惯性:

人鼻腔内的嗅觉神经受体只能识别气体中的复杂气味分子，而不能识别水溶性气味分子；另一方面，鱼没有呼吸的功能，但它们能敏锐地捕捉到水溶性气味。

一条能在几公里外闻到血腥味的鲨鱼，不就是水里的“狗鼻子”吗？恐怕真的轮不到我了。

关于鱼类嗅觉的研究很少，但远超鲨鱼嗅觉的案例很多，比如经常摆在餐桌上的三文鱼。

▲我们常吃的三文鱼是洄游鱼类之一

众所周知，三文鱼所属的三文鱼家族都有洄游习性。在淡水河流中孵化后，鱼卵顺着河流生长到海里，直到性成熟，然后逆流而上回到河流中产卵死亡。

可见三文鱼并没有像候鸟一样有经验的长辈带路，但却能准确找到自己出生的河流。

根据现代研究，每个流域周围的植被和底部的矿物质是不同的，溶解在水中的气味分子的差异创造了河流独特的“气味”。奔流入海的河水虽然被大大稀释，但仍能被海里的鱼闻到——家乡的味道是鱼类迁徙的先导标志。

▲沿着家乡气息向上游繁殖的三文鱼

同样的原理也适用于需要回到海洋繁殖的洄游鱼类。他们只需要沿着河流一直走到海洋，在洋流搅动的大海里就能闻到家乡的味道。

目前发现美洲鳗在这方面做得最好，它们能闻到伴随着北美河流的洋流漂流了5000公里的马尾藻海的独特气味。

与视觉和听觉相比，嗅觉是我们知道的最后也是最浅的感官，这恰恰是很多动物认识世界最重要的方式。

芬芳的香气下，有多少秘密？恐怕只能等时间一一回答了。

最后的

你宠物的鼻子

什么时候最敏感？

深度科学写作并不容易

如果你觉得这篇文章有用，

请点击“观看”

喜欢的话请转朋友圈~

这篇文章是由一只狗和一个词的特邀作者写的

未经授权禁止转载

▼

文章|流浪/动物科学作者

编辑|上羽

参考文献:

孙宁。狗嗅觉系统的形态学解剖学研究进展。经济动物学杂志，2011:52-55。

黄勇，李美怡，李群，等。狗嗅觉和味觉的研究进展。当代畜牧业，2013:33-35。

王春亮，颜屋，熊倩，等。狗嗅觉系统及其受体的研究进展。湖北畜牧兽医，2016，037:5-8。

任保军、李发道。哺乳动物两种嗅觉系统功能的研究进展。动物学杂志，2005:131-138。

杨辉，孟祥学，李煜，等。哺乳动物犁鼻器信息素感知及犁鼻器系统特异性基因的分子进化研究进展。科学通报，2010:5-12。

尤金·鲁拉·王维山。营养物质的感官感知——动物嗅觉和味觉的研究进展。广东饲料，2011:41-44。

张大印。猫嗅球-前梨状区年龄相关形态学变化的研究。安徽师范大学，2007。

李发道、张宇慧、孙如勇。关于人类是否有功能性犁鼻器的讨论。解剖学杂志，2002，025:195-198。

朱国立、唐文桥、刘东。鱼类嗅觉受体基因的研究进展。中国水产学报，2015，039:916-927。