从小我们就经常在想:人类是从哪里来的？人类的起源确实是科学研究中的一个重要课题，中国人的起源和迁徙过程也是我们关注的焦点。厦门大学人类学研究所教授、所长王传超长期从事相关研究，本期特别邀请他为读者做科普解读。

1现代人的多区域起源理论

类人猿分离后，地球上有很多种原始人物种。在这个人科谱系中，已知最古老的化石物种是大约700万年前在非洲发现的萨赫勒乍得物种，然后经过能人、直立人到智人。亚欧大陆发现的最早的人类化石属于直立人阶段，不超过200万年。因此，学术界普遍接受并认同人类起源的原生地在非洲，直立人走出非洲。最有争议的问题是从直立人到现代人的进化发生在哪里。

现代人非洲起源示意图。

1929年，裴文中先生在北京周口店发现了第一具完整的北京人头盖骨化石。通过当时的技术鉴定，确认是70万年前的直立人，轰动世界。发现北京猿人颧骨高，眉骨粗，额头低，上下颌骨突出，具有猿人与人之间的一些原始特征。而且，北京猿人与现代中国人有一些共同的特征，如颅骨中央出现矢状隆起、下颌圆枕、铲状门牙等形态特征。

根据人类化石和旧石器的考古文化，美国密歇根大学古人类学家米尔福德·沃尔普认为，各个地区的直立人、早期智人和晚期智人在人骨和形态上都表现出了持续进化的特征，因此他们的进化应该是持续的。以北京人为代表的一个亚洲直立人，在地理隔绝的情况下，不间断地独立进化出早期智人。亚洲蒙古人是亚洲直立人，如爪哇智人和北京智人。经过大理人、马坝人等早期智人阶段，直接演化为柳江智人、山顶洞人等晚期智人，再发展为现代亚洲蒙古人。推而广之，不同大陆上的古人类独立地、持续地演化为现代人类，即非洲直立人、海德堡直立人、尼安德特人直立人和东亚直立人独立地演化为几个现代人类物种。这就是现代人的多区域起源理论。

2现代人类最近走出非洲的理论

后来随着分子生物学技术的发展，科学家可以通过比较DNA数据，直接探索世界上不同人之间的关系。1987年，加州大学伯克利分校的艾伦·威尔逊领导的研究小组从亚洲、欧洲、非洲、新几内亚和澳大利亚土著群体的147名妇女的胎盘细胞中提取了线粒体DNA。人类线粒体DNA只能从母亲传给孩子，可以忠实地反映母体系统的历史。艾伦·威尔逊等人绘制了一个线粒体DNA的系统进化树，意外地发现这个系统进化树的根出现在大约20万年前的非洲。也就是说，从线粒体DNA的角度来看，我们的祖先最早只能追溯到20万年前的非洲，而不是200万年前多区域起源理论中的非洲。艾伦·威尔逊幽默地说:“我们可以称这个幸运的女人为夏娃，她的血统一直延续到今天。”这就是著名的“线粒体夏娃”理论。

大约4.5万年前进入欧洲，大约10-7万年前离开非洲，大约5万年前进入北美，大约1.5万年前到达澳大利亚的早期现代人迁徙路线示意图。

根据这一理论，我们的祖先在晚期来自非洲，大约在10万年前开始在世界范围内传播，并取代了当地的土著直立人和可能的早期智人。古人类学家认为，艾伦·威尔逊研究的采样覆盖面和代表性还不够，仅有线粒体DNA的证据不足以解释问题。毕竟占基因组大部分的常染色体和Y染色体还没有研究。复旦大学金立院士实验室改造了这个命题。根据多区域起源理论，中国人口中应该有本土直立人的后裔。你能找到这些人吗？李晶院士对全亚洲不同民族的12127份男性样本进行了Y染色体分型，发现所有样本都存在走出非洲的基因突变，没有发现亚洲本土直立人的后代，有力佐证了中国人最近走出非洲的理论。

现代人的祖先与其他古代人有基因交流

其他远古人类，如尼安德特人，与我们晚期智人祖先生活在同一个时代已有很长时间。尼安德特人是生活在大约12万至3万年前的欧洲和西亚的远古人类，但在大约3万年前突然灭绝。化石证据表明，尼安德特人可能与我们的祖先，早期现代人共存了2万年。这么长时间以来，尼安德特人和现代人的栖息地甚至在中东和欧洲重叠，大大增加了尼安德特人和现代人直接进行基因交流的可能性。

自2008年第二代测序技术问世以来，科学家可以以极低的价格测量出海量的DNA数据，古代DNA研究迎来了蓬勃发展的阶段。2010年，马克斯·普朗克研究所和哈佛医学院的研究小组对灭绝的尼安德特人进行了全基因组测序，发现现代非洲人没有尼安德特人的遗传成分，但在非洲以外的现代人中有1%-4%的尼安德特人。很可能我们的祖先离开非洲，去了近东，遇到了尼安德特人，进行了基因交流。

之后又成功分析了另一个已经灭绝的远古人类——4万年前生活在北亚的杰尼索夫的全基因组，在亚洲大陆的现代种群中，只发现了杰尼索夫基因成分的极低比例。相反，在大洋洲新几内亚的土著人口中发现了约6%的遗传比例。很有可能是新几内亚土著居民的祖先在通过印度支那半岛迁徙时与丹尼索瓦人接触，发生了基因交换。古基因组学的这些研究结果表明，包括中国人在内的现代人类主体起源于非洲，只有少数遗传成分来自已经灭绝的古人类的杂交后代。

现代中国人有三个“超级男性祖先”

在我们的祖先和尼安德特人混血后，他们继续移居亚洲。几万年后，大约9000年前，他们在黄河流域和长江流域独立发展农业，开始了非常稳定的定居生活，经历了大规模的人口增长。

科学家对中国男性进行了大规模的父系Y染色体测序和分型。测序的好处是我们可以知道测试区域内每个基因座的突变。基于此，科学家可以根据一定的突变率计算出每个分支的分化时间，发现中国人群中有三个明显的“星膨胀”。

什么是“扩星”？我们可以了解到有三个超级男性祖先，他们娶了很多老婆，生了很多孩子，他们的孩子也生了很多孩子，以至于他们的Y染色体在他们周围迅速扩大，以至于今天中国有一半的男性都是这三个超级祖先的后代。更有趣的是，这三次星形扩张分别发生在5400年、6500年和6800年前，而中国北方转为农业的时间正好是6800年前，这也与6900年至4900年前黄河中游的仰韶文化、6000年至4900年前黄河上游的马家窑文化、黄河下游的7400-0有关。因此我们认为，这三个在新石器时代晚期迅速扩展的分支，奠定了东亚的父系遗传基础，汉族乃至中国人的传承具有很好的延续性。从另一个角度来看，中国农民正在当地扩张，这与中国农业的当地起源是一致的。这与欧洲的情况不同，欧洲的农业是由近东农民的扩张带来的。同样，欧洲现有的大部分Y染色体分支也是近东农民贡献的。

5人口迁移与现代族群的形成

人口增长后，当地资源无法满足需求，于是人们迁徙。黄河流域的祖先开始了人们的长途迁徙，以开拓更多的领土。一批人踏上青藏高原，与那里的土著人混在一起，逐渐变成了藏族、彝族、纳西族等说藏缅语的民族。

黄河流域农业人口的另一个分支向东向南，逐渐成为汉族人口。汉族按语言可分为十种方言。从遗传学的角度来看，汉族不同群体之间有轻微的地理差异，但与语言上的差异要小得多。汉族可分为北方汉族和南方汉族两个遗传亚组。

同样，长江流域的一个支系的人迁徙到中国东南部，越过台湾省海峡到达台湾省，再从台湾省到东南亚，最远到达非洲的马达加斯加，这就是南岛语族的起源和传播。另一支去了西南，逐渐演变成壮族、侗族、水族。

如果我们的祖先根据DNA在几万年前就走出了非洲，那我们如何解释北京人和我们在形态特征上的一些相似之处，比如铲形门牙？虽然遗传学家给出了可能的解释，但30多年过去了，关于我们的祖先是谁的学术争论仍未结束。近日，湖北郧西黄龙洞、广西崇左智人洞、湖南道县福永洞、河南许昌荆灵、安徽东部华龙洞等地出土了距今约10万至20万年以上具有现代人特征的古人类遗存。10万至20多万年前是东亚现代人起源和迁徙的关键时期。这些新发现的古人和我们有什么关系？基因对我们有贡献吗？这还需要等待古人类DNA的研究结果揭晓。