沃尔特·克鲁斯

他收集了一个感冒患者的鼻子分泌物，稀释过滤细菌，然后接种到健康人的鼻子里。他发现，30-40%的健康人在接种疫苗后几天内感冒。所以他写了这篇论文，并报道了一种比细菌小的病原体可能会导致感冒。

这项研究在世界上首次报道了感冒可能是一种传染病，但没有引起轰动。可能有几个原因，比如发生率低、实验设计不完善、人们不赞成等。，但关键原因应该是:这项研究远未达到科赫的疾病病原体识别规则。

“科赫法则”是德国科学家罗伯特·科赫在19世纪提出的，至今仍然适用。这条规则简单来说就是以下四点:

1.这种微生物存在于病人体内。

2.这种微生物可以在体外培养和纯化。

3.将这种体外纯化的微生物接种到健康的人或动物身上会使人或动物生病。

4.微生物可以从病人或动物身上再次分离出来。

作为微生物学家，克鲁斯教授当然知道科赫定律。而且，早在1900年，他就利用这一规律成功发现了在德国引起痢疾流行的痢疾志贺氏菌。之所以找不到引起感冒的病原体，是因为他无法在体外培养出这种比细菌还小的微生物。

这一在感冒疾病上的标志性发现在当时的科学界并没有得到太多的关注。有些人试图点点滴滴地重复克鲁斯的实验。有些人可以重复，但更多的人说他们不能。直到1923年，克鲁斯发表论文近十年后，美国洛克菲勒医学研究所实验室的奥利斯基博士才令人信服地证明了引起感冒的病原体的存在。

在发表于《实验医学杂志》的这篇论文中，奥利斯基报道了以下重要信息:

1.普通感冒患者的鼻咽分泌物会使健康人感冒。

2.健康人接触患者鼻咽分泌物后，需要8-48小时才会出现症状。

3.与流感不同，普通感冒患者的鼻咽分泌物不能使兔子感冒。

4.普通感冒患者的鼻咽分泌物过滤后，人还是会感冒的。

5.感冒患者的鼻咽分泌物如果在60℃加热一小时，将不再具有引起感冒的能力。

6.对于那些仅仅因为觉得冷而短暂流鼻涕的患者来说，他们的鼻咽分泌物并不能让人感冒。

如果从现在的角度来看Olitsky发表的研究成果，很容易猜测是病毒引起感冒。但当时科学界对病毒的认知还处于混乱的早期阶段，因为显微镜下看不到病毒，体外培养也不容易。因此，Olitsky本人并没有提出引起感冒的病原体是病毒的假设。

几年后，纽约哥伦比亚大学的Dochez和他的团队对这个问题给出了进一步的答案。Dochez的团队在20世纪20-30年代做了一系列工作，在1926-1936年间发表了4篇论文，主要题目是《冷的研究》，时间跨度长达十年。他们的研究不仅证实了感冒是一种传染病，还表明感冒可以从人类传染给大猩猩，并提出了病毒是感冒凶手的假设。

到目前为止，科学家已经在实验室里证明了感冒是一种传染病。

2

是的，感冒是一种传染病

当在实验室工作的克鲁斯、奥利茨基、多奇兹等科学家发现感冒也是一种传染病时，从事实地调查的流行病学家并没有休息。

在这一点上，我们应该稍微解释一下流行病学家是做什么的。简单来说，他们通常不在实验室做实验，而是通过收集疾病发生和相关危险因素的数据，进行一些实地调查，研究疾病发生与各种因素的关系。

举个简单的例子:感冒是感染还是感冒引起的？这是一个非常适合流行病学家研究的课题。

看到这，读者可能会问，全世界老百姓都有感冒导致感冒的共识，这是流行病学结论吗？

是也不是。

说是，因为这个结论确实是观察分析的结果，所以有点像流行病学调查。

说不，因为这样的调查是业余的、不精确的、不科学的，因此是不可靠的。

那么，专业的流行病学调查是如何进行的呢？

20世纪20年代末，洛克菲勒研究所的斯迈利博士和他的团队对包括感冒在内的几种疾病进行了流行病学研究。为了研究感冒，他们选择了一个叫圣约翰的小岛，离美国本土很远。

圣约翰是一个热带岛屿，位于中美洲，毗邻多米尼加共和国。它属于美国，但与美国本土交流不方便。因为与大陆隔绝，人口有限，在这样一个小岛上做流行病学研究有一个很大的优势:很容易追踪到患者的具体发病机制。

在这个几乎与世隔绝的热带岛屿上，感冒的季节性发病率与其他地方相似，这里的居民认为感冒的原因是着凉，就像世界各地的其他人一样。

然而，斯迈利博士的团队进行的流行病学调查有不同的发现。

首先，当年12月这个岛上发生了一起感冒疫情，而这次疫情的根源可以追溯到船上一名来自美国大陆的普通感冒水手。换句话说，这次感冒爆发是由一个外来的感冒患者传染给当地人的。

其次，岛上普通感冒的发生呈现一波接一波的趋势，随着时间的推移在空之间扩展。这种情况不符合“着凉”是病因的说法，因为如果说天气变化导致的“着凉”是病因，那么大部分患者应该是同时发病，而不是这样有条不紊地推进。

第三，在大多数情况下，在一个家庭中，通常是一个人先生病，然后两三天后，其他成员开始生病。这一现象也支持了普通感冒是一种传染病的说法，因为病原体需要一段时间才能使人表现出这种疾病的症状。

1931年，斯迈利在《实验医学》杂志上发表了这项流行病学研究，并首次证明了感冒是一种由病原体引起的传染病。

虽然这项研究首次提供了感冒是传染病的流行病学证据，但它远不如两年后另一项关于感冒的流行病学研究出名，因为后者提供了更有力的证据。

这篇论文发表在《美国卫生学杂志》上，作者是保罗和普里斯，他们调查了北极圈内挪威的斯匹次卑尔根岛。之所以选择这个小岛进行感冒的流行病学研究，是因为这里的感冒流行有一个不同的特点:夏季高发，但其他三个季度罕见。

众所周知，在世界上大多数地方，感冒在寒冷的季节高发，但在炎热的夏天却很少。这一普遍规律也是人们将感冒与感冒联系在一起的重要原因。因此，这个小岛上特有的感冒特征使人们怀疑这种疾病与感冒之间的关系，这也吸引了流行病学家。

通过仔细的流行病学调查，保罗和普里斯发现了其中的秘密:每年5月，第一艘来自外面的船来到这里。这艘船不仅带来了货物，还带来了感冒。当一年中的最后一艘船在十月离开后，在漫长的冬天里，这个岛屿开始与世界隔绝。这种隔离也隔离了外来的感冒病原体。夏季传入的感冒病毒逐渐消除后，感冒的发生逐渐停止。

因此，斯匹次卑尔根岛上的特殊现象清楚地表明，感冒的原因不是着凉，而是一种传染性病原体。

此后，实验室研究和流行病学证据让科学界有了共识:感冒是一种传染病。

那么，引起普通感冒的病原体是什么呢？

三

是的，感冒病毒是罪魁祸首

在科学中，提出假设只是第一步，验证假设更重要，也更困难。

要检验病毒是感冒罪魁祸首的假设，必须符合科赫定律。

20世纪30年代，一些病毒被分离、培养和鉴定。例如，猪流感病毒是在1933年由英国科学家安德烈斯爵士和莱德劳爵士领导的团队发现的。

这些关于病毒分离培养的新技术，给了Dochez团队验证他“感冒是病毒引起的”假说的希望。他们试图从感冒患者的鼻腔分泌物中分离出病毒，然后进行体外培养，期望找出神秘的感冒病毒。

但是没有成功。Dochez的团队确实从感冒患者身上分离出了病毒，这些病毒可以在他们实验室含有鸡胚组织的培养基中生长。然而，当这些体外培养的病毒再次接种到人类身上时，它们不会导致人们感冒。

也就是说，Dochez可以从感冒患者身上分离出病毒，但并不能证明这种病毒就是感冒的罪魁祸首。自然，这并不是鉴定感冒的真正凶手。

这是1936年。不久之后，第二次世界大战爆发了。

二战后，1946年，英国在位于南部索尔兹伯里郊区的哈佛医院设立了一个名为“普通感冒研究部”的机构，专门从事感冒研究。这个部门的主任是安德雷韦斯爵士，他是发现猪流感病毒的英国科学家。

自然，作为在发现流感病毒方面有成功经验的安德雷韦斯爵士，他的目标之一就是识别普通感冒病毒。不幸的是，他的尝试也没有成功。1950年，安德烈斯爵士在著名的《新英格兰医学杂志》上回顾了他们在感冒研究方面的工作。文章题目是《普通感冒之谜》，不那么“科学”，但多少有些“通俗”。文章也很有感情，有些像科学散文。

Andrewes爵士的团队未能鉴定出感冒病毒，原因与Dochez相同，即很难培养出在体外仍然活跃的感冒病毒。普通感冒病毒与流感病毒不同，流感病毒可以感染多种物种，普通感冒病毒几乎只感染人，这种物种的特异性使得体外培养困难。

然而，这个问题在几年后被克服了。

美国约翰·霍普金斯大学的温斯顿·h·普莱斯克服了这个问题。1956年，普莱斯发表了一篇论文，报道了从感冒患者的鼻腔分泌物中分离出一种名叫J.H .的病毒。一年后的1957年，普莱斯再次在《美国科学院院刊》上发表论文，证明体外培养的J.H .病毒可以使人出现感冒症状。普莱斯之所以能在体外成功培养出中毒性感冒病毒，是因为他在实验中使用了恒河猴肾脏上皮组织，这是一种适合感冒病毒体外生长的材料。

就这样，感冒病毒被独行侠普莱斯发现了。

后来，科学家进一步了解到，J.H .病毒是一种鼻病毒。后来，越来越多引起感冒的病毒被鉴定出来。现在我们知道有200多种病毒可以引起感冒，其中最常见的是鼻病毒。

既然病毒是导致感冒的罪魁祸首，“感冒”又扮演了什么角色？

四

什么事？感冒和感冒没有关系！

20世纪三四十年代，如果人们被告知感冒是由病毒引起的，与感冒无关，那么几乎没有人会接受这种观点。即使科学家被告知同样的观点，他们也会对这种说法持谨慎态度。因为在民间，感冒基本上就是感冒的代名词。这种由来已久的观点自然有其道理。

那么，虽然感冒不是罪魁祸首，但感冒有可能是诱因吗？

科学家的任务是探索和澄清。

最早出现在这个问题上的科学家是安德鲁·韦斯爵士，他是哈佛医院感冒研究部的主任。

英国的这所哈佛医院是美国在二战期间捐赠的。医院的初衷是研究和预防战争轰炸后容易发生的疫情。二战后，这里增加了一个普通感冒研究部门。

医院位于英格兰南部的索尔兹伯里郊区，距离伦敦近200公里，是一个偏僻的地方。正是因为地处偏远，这里才成为研究普通感冒等传染病的理想场所。

如上所述，普通感冒几乎是在人与人之间传播的，所以寒冷实验应该使用志愿者。而且因为感冒病毒是通过接触和空空气传播的，志愿者要严格隔离。为了吸引志愿者，安德烈韦斯爵士和他的团队不仅报销了志愿者的差旅费，为他们提供了免费的食物和住所，还提供了一些零花钱。而且，为了保证志愿者来的时候不感染感冒病毒，每个志愿者都要隔离观察四天，这四天没有感冒症状的人会用来参加实验。

所以，感冒虽然是小病，但研究它也不便宜。

为了研究“着凉”对感冒的影响，第一批18名之前没有感染过感冒病毒的志愿者被分为三组，每组6人。

第一组的人不走运，因为他们被分到“冷组”。为了感冒，他们应该先洗个热水澡，然后穿着干衣服在通风的地方呆上半个小时，或者直到受不了寒冷。这还不是全部。他们还被要求穿湿袜子几个小时。由于这种“虐待”，他们身体的表面温度下降了几度，他们冻得够呛。

第二组的人不需要冷冻，但是因为被分到“感染组”，所以也好不到哪里去。他们接受感冒患者稀释的鼻腔分泌物。

第三组受害最深，因为他们是“感冒+感染组”。他们不仅要感冒，还要接受感冒患者稀释的鼻腔分泌物。

几天后，实验的结果为人所知，看起来令人鼓舞。

“感冒组”中没有人感冒，这是安德鲁爵士预料到的。感冒一定有病毒。

让安德雷韦斯爵士高兴的是第二组和第三组的区别。“感染组”有2人感冒，“感冒+感染组”有4人感冒。

显然，从这个初步结果来看，感冒可以帮助人们感冒，尽管它不能让人感冒。如果这个结论能够成立，符合当时科学界关于感冒是病毒引起的结论，也符合民间认为感冒与感冒密切相关的观点。这是两全其美的。

一个严谨的科学家不可能满足于这个初步结果，尽管它是“两全其美”。安德雷韦斯爵士接着继续这个令人鼓舞的实验，让更多的志愿者参与进来，用可重复的数据强化了这一观点，从而给出了关于这个问题的科学结论。

毕竟，科学最重要的特征之一是可重复性。

但是这个重复实验的结果让他非常失望。

“感冒组”没人感冒，这没问题。但问题是，“感染组”和“着凉+感染组”的结果与第一个实验刚好相反:“感染组”感冒人数是“着凉+感染组”的两倍。

如果把这两个实验的结果结合在一起，从这两个实验得出的结论是，感冒不会让人感冒，感冒也无助于感冒的发生。

令人失望的结果和昂贵的实验成本阻止了安德烈韦斯爵士的团队对这个问题进行进一步的探索。因为他们使用的志愿者数量仍然很少，“感冒与感冒无关”的结论不能完全说服科学家。

几年后，为了深入研究感冒和感冒之间的关系，来自伊利诺伊大学医学院的Dowling团队招募了662名志愿者进行大规模实验。之所以能招这么多人，是因为志愿者都是医学生，节省了路费和住宿费。当然，这也意味着这些志愿者很难被严格隔离，所以他们的实验设计稍微复杂一些。

他们将志愿者分为两组，“接种组”和“非接种组”，意思是志愿者是否接受了感冒患者的鼻腔分泌物。然后将每个大组分成三组，用不同的实验温度进行测试，即:

“不感冒”组，在26℃和30%湿度下保持4小时)。

在“低温冷”组中，在15℃和80%湿度下保持4小时)。

“超低温感冒”群体。

好了，结果来了。

再来说说没有接种过感冒患者分泌物的志愿者。“不冷”、“低温”和“超低温”组的感冒发生率分别为16%、7%和7%。

看到这，有人可能会问，这些人不是没有接种感冒病毒疫苗吗？你为什么还感冒？其实原因很简单，因为他们没有提前几天隔离，而且在实验之前有机会接触到感冒病毒，所以提前自然感染了。

从以上结果来看，两个“感冒组”感冒的概率比“不感冒组”低，有些是意料之外的。当然，完全有可能是“不感冒”组的人运气不好，在实验前碰巧接触了感冒患者。

但是，这并不是很重要，因为关键是看接种疫苗的志愿者，看他们的感冒发病率。

结果如下:在这些接种疫苗的志愿者中，“不感冒”组、“低温感冒”组和“超低温感冒”组的感冒发生率分别为36%、32%和39%。换句话说，感冒对感冒没有帮助。

1958年，道林的团队发表了这项研究的结果。

如果说这项大规模研究的结果仍然让人们对感冒与感冒无关的观点产生一些怀疑，那么贝勒大学医学院道格拉斯团队十年后在《新英格兰医学杂志》上发表的一项研究则彻底打消了这种怀疑。因为他们发现，对于接受过鼻病毒感染的志愿者来说，“感冒组”和“非感冒组”的感冒发病率没有差异。

此后，感冒与感冒无关的观点成为科学界的主流。。

五

那么，感冒会不会通过降低免疫力使人容易感冒呢？

虽然科学界已经基本达成共识，但民众并不买账，“感冒与感冒有关”的根深蒂固的观点依然风靡全球。

一些科普人士也对科学界和民众在这个问题上的认知差异给出了一些解释，以此来解释为什么人们会产生感冒会导致感冒的错觉。这些解释总结如下:

1.较低的温度使感冒病毒在体外活得更长，这将增加人们被感染的机会。

2.天气寒冷时，人们倾向于待在室内，人与人之间密切接触的机会增加，从而增加感染的机会。

3.冷空空气使感冒病毒更容易在上呼吸道繁殖，从而增加患病风险。

仔细看，其实以上三点都是关于感冒和感冒的关系，可以用来解释为什么感冒在低温季节更容易发生。所以不适合解释为什么感冒和感冒有关。

一个可以用来解释“感冒”和感冒之间关系的真实原因是，一些科普作者强调“感冒会降低人的免疫力，从而诱发感冒的发生。”

感冒是一种常见病。一个成年人平均一年感冒2到3次，而孩子感冒次数更多，是因为他们的免疫力不成熟。因此，我们身边的感冒患者并不少见。而且，因为感冒可以通过接触和呼吸传播，这让我们在日常生活中更容易受到感冒病毒的感染。当一个人的免疫力下降时，很容易感冒。

那么，感冒会降低人的免疫力吗？

这个问题不仅受到人们的关注，也受到科学家的关注。

不同于人们凭猜测形成某种观点，科学家需要先提出一个假设，然后设计实验加以验证。

2002年，英国卡迪夫大学学者埃克尔斯在《鼻科学》杂志上发表了一篇综合文章，总结了前人在“感冒与感冒的关系”领域的工作，并就此问题提出了新的科学假说。

埃克尔斯首先指出，以往学者在研究感冒与着凉的关系时，习惯于将感冒病毒接种到志愿者体内，无法模拟自然感染。因此，此类研究的结论可能存在一些问题。

然后，埃克尔斯提到了以下两个事实:第一，被感冒病毒感染后，并不是所有的人都会生病，有些人因为免疫力强，不会出现症状。第二，体表温度急剧下降会导致鼻腔和上呼吸道的血管收缩。

根据以上两种现象，埃克尔斯提出了感冒会降低免疫力，诱发感冒的假说:感冒后鼻子和上呼吸道的血管会收缩，从而减少到达上呼吸道的免疫细胞数量，从而影响免疫系统对感冒病毒的免疫力，最终导致感冒。

听起来不错。这似乎合乎逻辑。

当然，作为一名科学家，埃克尔斯不能光说不练。他需要设计实验来证明他的观点。2015年，他发表了自己的实验结果。

在这项研究中，埃克尔斯招募了180名志愿者。因为他想检验“感冒会降低人的免疫力，从而增加自然条件下感冒病毒感染者出现症状的风险”的假设，所以他们没有给志愿者接种任何病毒疫苗。志愿者被随机分成两组:“冷组”的人必须脱下鞋袜，在10摄氏度的冷水盆里泡脚20分钟，“正常组”的90名幸运儿穿上鞋袜，踩在没有水的盆上。

结果是:“感冒组”90人中有13人在接下来的几天里感冒了；而“正常组”的90人中只有5人。从这个结果来看，“感冒组”确实比“正常组”更容易感冒，而且有统计学意义。

这篇文章只发表在一个不知名的杂志上，因为是简单的观察，没有深入的研究，统计结果似乎也不太情愿。平心而论，虽然这个实验提供了一些证据，但并不具有说服力。而且，这不是一个双盲实验。

如果我们想在这个问题上得出一个令人信服的结论，毫无疑问，这个实验需要重复，最好让其他实验室重复。但是后来没有人重复这个实验，包括Eccle本人。

还有，还记得道林1958年发表的实验结果吗？在那个实验中，在没有接种感冒病毒的志愿者中，“感冒组”的感冒发生率实际上低于“不感冒组”。

因此，感冒通过收缩呼吸道血管降低人体免疫力，从而诱发感冒的观点仍然没有定论。虽然不是科学结论，只能说有可能，但这个观点还是被提及。

感冒是一种小病，不能引起很多研究者的兴趣。此外，尽管人们担心感冒是否会降低人体免疫力，但实验证据不足。所以科学界没有多少人对研究这个问题感兴趣，慢慢被遗忘了。

2015年，来自耶鲁大学的岩崎教授团队在《美国国家科学院院刊》上发表了一篇论文，让“感冒降低免疫力”的话题突然又热了起来。

那么岩崎的团队到底发现了什么呢？

简而言之，他们找到了感冒病毒在33度比37度更容易在呼吸道上皮细胞中生长的主要原因。科学界都知道，感冒病毒在33℃生长更好，这是它们在人类上呼吸道感染中繁殖的原因，但原因仍不清楚。

Iwasaki的团队发现，在33度时，呼吸道上皮细胞对冷病毒的免疫力下降，具体来说，用于抵抗病毒的干扰素的产量下降，因此病毒可以在这些细胞中很好地繁殖。

换句话说，人体上呼吸道的低温会降低上皮细胞对感冒病毒的免疫力，从而增加感冒的风险。

这项研究一发表，国内外一些热门科学家就这样解读:感冒会降低人对感冒病毒的免疫力，从而诱发感冒的发生。

这种解释不能说是完全错误的，但很勉强。因为冷空气入体和着凉不是同一个概念，天气冷的时候，每个人都要吸入冷空气。因此，这一发现被用来解释为什么人们在寒冷季节更容易感冒，这与他们是否感冒关系不大。

无论如何，就像感冒会收缩上呼吸道血管，降低免疫力一样，感冒也会降低呼吸道上皮细胞的免疫力，这已经成为一些科普文章中感冒可能降低免疫力的证据。

但不得不说，其实上述“感冒降低免疫力”观点的证据非常薄弱，至少还需要进一步验证。

六

结束语

自从德国的克鲁斯教授在1914年首次发现感冒可以传播到现在，已经过去了100多年。在过去的一个世纪里，科学界已经基本了解了感冒与普通感冒的关系:普通感冒是由感冒病毒引起的急性上呼吸道感染，寒冷的环境可以促进普通感冒的发生，但感冒与普通感冒无关。

如果用四个字来形容近百年来感冒和感冒关系的变化，那就是“互相联系”。而且，“丝”还很弱。

那么，为什么人们还相信感冒会导致感冒呢？甚至医生也会说感冒可能是感冒的原因。可能有以下原因:

1.民间对“寒”的定义不清。它不仅指由感冒病毒引起的普通感冒，还指由细菌引起的上呼吸道感染。有时人们甚至把感冒后的一些生理反应误认为感冒。

2.民间对“着凉”的定义相当广泛，有时不仅仅是体表温度的降低。比如强体力劳动或运动后衣服出汗引起的“着凉”，不仅仅是体表温度降低，还包括过度劳累，会降低人体免疫力。

3.感冒能让人记忆深刻，而感冒不感冒容易忘记。在寒冷的天气里，感冒和感冒很容易发生，但当它们一起发生时，很容易被记住并联系在一起。

4.因为感冒本身不是一件好事，尽量避免。至于它和冷的关系，我们应该采取“信以为真”的态度。

所以，虽然普通感冒与感冒无关，但我们还是要尽可能避免感冒，根据温度及时增减衣服，避免让自己感到不舒服。

参考

。慕尼黑西克鲁斯。里德。哇哦。，1914年，lxi，1547年。

。《德意志医学杂志》，1900年，26: 637-639。

。福斯特，G.B .，J. Am .医学。Assn，1916年lxvi，1180。

。福斯特，小G. B .，y. Infect。迪斯。，1917，xxi，451。

。施密特，p，多伊奇。里德。哇哦。，1920，xlvi，1181。

。威廉姆斯等人。免疫。，1921，vi，1-115，301，343。

。南卡罗来纳州的布曼汉姆和纽约州的霍尔被感染了。迪斯。，1921，xxviii，143。

。奥利斯基PK，麦卡特尼JE。J Exp Med。1923年9月30日；38:427-40.

。Shibley GS，HangerFM，Dochez AR凯瑟琳·米尔斯的协助。J Exp Med。1926年Feb2843:415-31.

。米尔斯KC，施布利格斯，Dochez AR。J Exp Med。1928年1月31日；47:193-206.

。Dochez AR，ShibleyGS，Mills KC。J Exp Med。1930年10月31日；52:701-16.

。医学博士。1936年3月31日；63:559-79.

。斯迈利工作组。J Exp Med。1931年Apr3053:733-52.

。保罗，J.H .和弗里斯，H.L. Am.J.Hyg. 1:517-535，1933。

。《柳叶刀》，1933年，第225、66页。

。ANDREWES CH。NEngl J Med。1950年Feb16242:235-40.

。普莱斯·WH，这些程序，42，829-896，1956。

。普莱斯·WH，美国国家科学院，1957年9月15日；43:790-5.

。https://www . CDC . gov/抗生素使用/社区/患者/常见病/感冒. html

。DOWLING HF，JACKSON GG，SPIESMAN IG，INOUYE T. AmJ Hyg。1958年7月；68:59-65

。小r . g . DOUGLAS；英国林德格伦；新英格兰医学杂志1968年第279卷第14期第742-7页

。埃克尔斯，r .鼻科学。40:109-114, 2002.

。埃克尔斯·法姆·普拉特。2005年12月；22:608-13.

。Foxman EF，Storer JA，Fitzgerald ME，Wasik BR，HouL，Zhao H，Turner PE，Pyle AM，Iwasaki A . Proc Natl Acad Sci us . 2015，20；112:827-32.

作者感谢马爱平博士阅读并更正本文

制版编辑|皮皮鱼